各显神通:三种树木的加粗生长方式

对于绝大多数植物而言，只有长得足够粗壮，才能长得足够高，故茎干的直径与高度间存在对应关系。这一推论不仅适用于现代植物，也适用于地质历史时期的植物。为了长得足够高大，不同类型的植物演化出各具特点的加粗生长方式，可谓形式多样、各显神通。

构成现代森林的常见树木，如雪松和水杉等，其加粗生长主要靠木质部的不断增加来完成。新增加的木质部位于树皮内茎干的最外圈，随着干、湿季节的变化，木质部细胞增加的速度有所不同。每过一个生长季节，致密的木质部细胞就形成一圈颜色深暗的圈层，即所谓的“年轮”，准确地说应该叫“生长轮”。因为木质部圈层的变化与每一轮干湿季节的变化同步，而热带或某些地区的干湿季节变化周期并非严格意义上的一年，“年轮”也就不能代表树木所增加的一岁了。

不断增加的木质部使树木越发粗壮高大，并发挥着输导水分的作用。木质部就像植物体的“血管”，植物根系吸收的水分通过连续的木质部细胞传递到植物体末端的组织中。全球最高的树是澳大利亚草原上的杏仁桉，高可达米，这也许是植物体内水分向上传输高度的极限了。

最早的森林出现在中泥盆世，主要由3种类型的植物构成，即前裸子植物、乔木状石松以及枝蕨类。严格地说，这三者都依靠孢子繁殖，都属于蕨类。能够通过种子繁殖的裸子植物在泥盆纪已经出现，但是植株较低矮。

前裸子植物中最具代表性的类型是古羊齿，它们出现在泥盆纪，石炭纪后就灭绝了。古羊齿的树干可高达30米，其树干化石即著名的硅化木。

硅化木横截面的生长轮

古羊齿树干的生长方式和现代裸子植物非常相似，它们都是依靠茎干上不断增加的木质部长高、变粗。不同之处在于，古羊齿用孢子繁殖，和现代的树蕨比较相似，不过外形比树蕨高大得多。古羊齿是具有蕨类植物外部形态和裸子植物内部结构的结合体。

古植物学家发现古羊齿时，以为它们和现代的裸子植物有一定的亲缘关系，因此将它们命名为“前裸子植物”。其实，从繁殖方式来看，它们和蕨类更为接近。

前裸子植物——古羊齿（复原图）

石松类的演化历史非常漫长，目前已知最早的石松类出现在志留系地层中。现代石松类都是低矮的草本类型，主要分布在热带和亚热带地区。有“九死还魂草”之称的卷柏就是石松大家族中的一员。在地质历史时期，石松植物的多样性比现代类型丰富得多。其中，高大的乔木状石松起源于中泥盆世，但其高度仅3～5米；从泥盆纪中期开始，石松植物越来越高；到了石炭纪，这些石松植物最高可达30米左右，是人类已知最早的成煤植物之一。

乔木状石松是构成最早森林的植物之一，它们虽然高大，但加粗生长方式非常“另类”。其茎干内部主要是由薄壁细胞构成的皮层组织，有点像今天的树皮，很难保存成为化石。乔木状石松类茎干中央有数量稀少（占比不足10%）的木质部细胞，主要功能是输导水分，与植物体的加粗生长无关。

我国新疆中泥盆世地层中保存的石松茎干化石。在较大的茎干附近还有若干呈二歧分叉的细小茎干，茎干表面有紧密螺旋排列的纺锤形痕迹，这些痕迹就是叶座。粗大的茎干直径约10厘米，推测其最大生长高度接近4米；细小的也是石松类，二者可能是同一植物的不同部位

枝蕨类是第三种构成最早森林的植物，它们属于早期真蕨类，到石炭纪就灭绝了。这类植物与现代蕨类的相似之处是都依靠孢子繁殖，但很多方面存在差异。现代蕨类一般都有扁平的羽状复叶；而泥盆纪的枝蕨类通常缺少扁平的叶子，植物末端大多是复杂分枝的细枝。直到晚泥盆世，扁平的羽状复叶才变得多样。

枝蕨类化石

我国新疆晚泥盆世硅化保存的枝蕨类化石，这是全球已知最早的硅化木，直径约75厘米

我国新疆晚泥盆世枝蕨类的横切面。木质部维管束构成了环状的立体网格。该化石已硅化，黑色部分代表植物体的碳质，白色部分是二氧化硅

现代真蕨类大多为草本型，木本类型只有分布在热带地区的树蕨一种；而早期真蕨类既有草本类型，也有多种多样的木本类型。构成最早森林的枝蕨类具有非常复杂的内部结构，它们的茎干内部有丰富的木质部细胞，也有由木质部构成的、相对独立的维管束，这些维管束彼此交织成立体的网格。

枝蕨类化石的木质部细胞中可以识别出生长轮，说明它们的木质部会有规律地增加。在木质部增加的过程中，多根维管束构成的立体网格直径也会增加，这两种变化协调配合,共同实现枝蕨类的加粗生长。

中泥盆世枝蕨类植物复原图（ChrisBerry绘制）

小知识

木质部：高等植物的输导组织有不同的分工：输导无机盐（营养成分）的组织是韧皮部细胞，一般位于植物体最外层；输导水分的组织是木质部，被子植物中的导管，裸子植物和蕨类植物中的管胞都是木质部的构成部分。常见的现生树木（如松树、广玉兰和

梧桐等）中心区域的细胞都是木质部。单个的导管或管胞细胞需要借助放大镜才能看清。木质部细胞往往具有较厚的细胞壁，相对于其他细胞更为坚固，除了输导水分，还可以支撑植物体，使植物高大挺拔。

（完结）

（本文图片除说明外均由作者提供）

（作者单位:中国科学南京地质古生物研究所）

本文为《大自然》年第5期原创作品

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