石松类植物（Lycophytes）是现存维管植物当中最为古老的一个分支，全世界大约有种（PPGI,），包括石松科、水韭科和卷柏科。

年，个植物转录组项目（1kp）研究基于MAPS和ks年龄分布的方法，分析了植物界各个分支的全基因组复制（WGD）事件的发生情况，其中涉及到石松类植物21种，研究发现石松类植物发生过多次WGD事件（Leebens-Macketal.）。年，江南卷柏（Selaginellamoellendorffii）也被报道发生了两次WGD事件（Wangetal.，）。

1kpWGD（石松类植物）然而，这些研究中涉及的石松类植物类群不全，如缺少石松类植物中有着较高物种多样性的类群——马尾杉属（Phlegmariurus），因此，对于石松类植物中WGD事件的发生情况仍需进一步研究。马尾杉属植物含有石杉碱甲，具有治疗老年性痴呆的作用和广泛的园林观赏价值。然而，该属植物一直以来都遭到严重的野外采挖和破坏，现整个属都被建议列为中国国家二级重点保护野生植物。石松科植物年8月27日，由深圳市兰科植物保护研究中心、中科院上海分子植物卓越创新中心、上海辰山植物园和上海师范大学等单位的科研人员共同参与，在PlantDiversity在线发表了题为“Lycophytetranscriptomesrevealtwowhole-genomeduplicationsinLycopodiaceae:InsightsintothepolyploidizationofPhlegmariurus”的研究论文。该研究通过解析“L-shape”的Ks密度分布，揭示了马尾杉属的多倍化历史。

研究发现，在基于转录组数据的Ks检测中，马尾杉属植物的同义突变模式为L型，没有出现明显的峰值。但根据CCDB（chromosomecountsdatabase）记录的数据统计表明，马尾杉属的染色体计数从数十条至上百条范围波动。这暗示着马尾杉属内可能经历了多次的多倍化事件。

石松科的染色体数目统计

目前鉴定WGD的方法主要包括：

直接法：通过基因组共线性块鉴定，判断WGD事件的发生；

间接法：根据Ks（或者4DTV）的密度分布，估计复制事件峰值的发生；

系统发生法：基于基因树-物种树reconciliation，推测WGD发生的节点。

由于缺乏石松类植物的基因组数据，该研究通过13种石松科植物的转录组测序数据，结合间接法（Ks密度分布）和系统发生法（PUG和Tree2GD），证实了石松科共享一次WGD事件（与1KP结果一致），并发现马尾杉属植物共享一次WGD事件，而属下各个物种未发现存在独立的WGD发生。Ks密度分布分析基于单独的Ks密度分布分析推测石松类植物共享的WGD事件不能够很好的规避种间异质性的影响，文章利用Tree2GD与Ks密度分布相结合的方法，将基因对的Ks值划分到物种树的不同节点以规避背景噪音。

结合Tree2GD的Ks密度分布分析

例如，完整的直系同源基因集AABB的Ks值划分为物种A和B共同的祖先节点；有缺失的直系同源基因集AABX表示物种A独有的Ks，物种B缺失。

基于系统发生学方法的WGD分析

文章分析了基因树与物种树冲突的发生信号，发现马尾杉属内存在显著的基因树系统发生异质性，属内ICA（internodecertainty）值普遍偏低，意味着马尾杉属内可能存在不完全谱系分选、杂交、基因渐渗等事件的影响。

Phyparts评估系统发生的一致性

基于单拷贝基因构建的系统树进行定年，发现马尾杉属WGD发生的时间（22-23Mya）与马尾杉属的发生时间（22.6Mya）趋于一致，结合马尾杉属内显著的系统发育冲突，文章推测这一WGD事件在推动马尾杉属的物种多样化扮演着重要作用。

系统树与分化时间

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