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本研究分析了苔藓植物在陆地植物物种树中的位置，并探讨了其气孔发育和功能相关基因的进化起源。结果恢复了苔藓植物的单系性，并证明了保卫细胞工具包比以前所认识的更古老。发现的一系列核心保卫细胞基因可以追溯到胚胎植物的共同祖先，甚至更早。这些分析表明，第一批胚胎植物的气孔比预想的更加复杂，苔藓植物的气孔经历了还原进化，包括从苔类植物中完全消失。

研究背景早期陆生植物的一个关键适应性是气孔，它使植物能够在更干旱和多变的条件下生存。尽管气孔的发育和功能在模式被子植物拟南芥中已被广泛研究，但苔藓植物气孔的进化起源和祖先功能仍然不太清楚。区分不同的气孔演化假说具有挑战性，因为并不是所有的陆生植物都具有气孔，气孔的功能和形态发生了很大的变化，其次现代陆生植物之间的进化关系以及气孔存在和缺失的谱系的位置仍不确定。气孔可能在陆地植物的共同祖先中获得过一次然后丢失，也可能是独立地获得几次。本研究着手解决陆地植物的系统发育，确定支持气孔发育和功能的基因的进化史。主要结果本研究从个绿色植物基因组和转录组中鉴定出个单拷贝同源基因，包括个陆生植物和19个藻类外群。对IQ-Tree进行分析，得到如图1所示的拓扑结构，其中苔藓植物为单系具有最大的支持度(%bootstrap)。

苔藓植物单系需要重新评估其早期的气孔演化，因为它支持所有现代气孔都是同源的假说，即气孔在陆地植物的共同祖先中进化过一次，后来苔类和一些藓类又失去了气孔。基于基因表达分析和现有文献，确定了一组与气孔发育（14个基因）和功能（18个基因)）相关的基因，称为“一个保卫细胞工具包”。直系同源基因是在物种形成过程中发生分化的同源基因，如拟南芥和小立碗藓的TMM和TPK1基因（图2）。旁系同源基因是在复制过程中发生分化的基因，如拟南芥的ABI1和MYB60基因（图2）。基因或基因组复制可导致一个物种中的两个或多个基因与外群物种中的单个基因同源，例如拟南芥中的PHOT1和PHOT2与小立碗藓属中的单个PHOT基因同源，这些拟南芥基因是小立碗藓属基因的共同源基因。为了确定拟南芥保卫细胞工具包在其他胚胎植物中的直系同源基因，推断了每个工具包成员的基因家族系统发育，然后通过与物种树比较（图1），使用图2所示的方法推断基因起源、重复、丢失和同源关系。

系统发育分析显示参与气孔发育的14个基因中，有7个直系同源基因存在于胚胎植物的最后一个共同祖先中（图3A）。预计另有四个基因家族在该共同祖先中有一个单一的直系同源基因，但由于被子植物谱系中的复制，在拟南芥中有两个共直系同源基因（图2A）。对于这些家族来说，祖先共有功能的推论较弱，因为基因复制有时会导致功能分化。结果表明，在陆生植物多样化过程中，气孔发育的直系同源基因发生了广泛的二次丢失。

bHLH蛋白家族，特别是SPCH、MUTE和FAMA，控制着被子植物气孔的发育（图6A）。对bHLH基因家族进化的分析已经确定了苔藓植物中的SPCH、MUTE和FAMA同源基因，并表明这些序列在更广泛的bHLH进化树中形成了一个分支。更新的bHLH系统发育（图4）分析了该进化支内的关系，表明胚胎植物的共同祖先已经拥有SMF、FAMA和SPCH与MUTE的一个单一基因祖先（SPCH/MUTE）。这一推断得到了系统发育分析和现代石松类植物中SMF和FAMA直系同源基因的存在的支持（图4）。从裸子植物分化形成SPCH和MUTE后，这个单一基因在被子植物中复制，这些复制可能与功能分化有关。随后出现了大量的谱系特异性丢失：SMF在大多数维管植物谱系中丢失，FAMA和SPCH/MUTE在所有苔藓植物中丢失。

最保守的保卫细胞工具包基因是SCRM/2，在除两种高度衍生的苔类植物Monocleagottschei和Ricciaberychiana外的所有谱系中均检测到直系同源基因（图3A）。小立碗藓属的SCRM蛋白已被证明与SMF相互作用，并在气孔发育中发挥作用。拟南芥的两个同源基因SCRM1和SCRM2通过基因复制从这种单拷贝形式进化而来，所有被调查的其他植物，包括那些没有气孔的植物都拥有至少一个该基因拷贝，其中一些经历了谱系特异性复制。利用图3A中直系同源基因存在和缺失的模式，重构了现有胚生植物共同祖先的假设气孔发育路径（图6C）。

EPF蛋白家族也出现了家族特异性缺失。在小立碗藓属和江南卷柏中发现了EPF1直系同源基因，这表明产生EPF1和EPF2的复制也早于苔藓植物和维管植物的分化。最大似然树与胚胎植物祖先中EPF1和EPF2基因的存在一致，随后除被子植物外的所有谱系中EPF2的丢失，大多数苔藓植物和一些早期分化的维管植物中EPF1的丢失（图3）。

接下来研究了拟南芥气孔功能相关基因的起源。分析表明在保卫细胞工具包的18个功能基因中，只有6个与胚胎植物的共同祖先有直系同源基因（图3B）。虽然在小立碗藓属中已经描述了几个额外成分(ABI1、PHOT1和HT1)的直系同源基因，但分析表明，这些基因家族在被子植物茎系（ABI1）和裸子植物/被子植物茎系（PHOT1和HT1）中分别经历了复制。由于基因复制通常与功能改变相关，因此很难将这些拟南芥基因的功能归因于其祖先的气孔植物，尽管苔藓植物和维管植物中都存在基因家族成员（图3）。在维管植物中，工具包中的18个功能基因中有11个发生了复制，并且这些基因都有一个来自同一基因家族的单一保守同源基因，可以追溯到胚胎植物的祖先。

保卫细胞ABA信号通路基因的直系同源基因可以追溯到胚胎植物的祖先（PDR3和SLAC1）或原始色素体生物进化的早期（OST1和GORK；图3B）。此外，该途径的其他成分，如ABI1和CDPK6的系统发育，也强调了祖先谱系中保守直系同源基因的存在。这些基因的存在可能表明，祖先的胚胎植物有控制保卫细胞膨胀的能力。

为了最大化整个植物树的分类单元采样，本研究分析的许多数据集（个数据集中的个）是转录组，而不是完整的基因组。转录组数据中直系同源基因缺失并不意味着基因组中的缺失，而是可能反映了表达的缺失，这种效应可能会增加树尖附近的二次丢失率。为了研究基因组和转录组数据之间的差异，单独使用来自完整基因组的预测蛋白序列进行了互补分析。结果与全面分析一致，6/14个发育基因和8/18个功能基因已经预测存在于胚胎植物的祖先中。

重要结论

本研究为苔藓植物单系假说提供了支持，并表明苔藓植物和一些早期分化的维管植物的气孔是通过失去控制发育和功能的基因，从具有较高基因含量的祖先形态进行二次退化而来的。得出结果与原始胚胎植物的气孔比苔藓植物更类似于现代的维管植物的假说一致，祖先发育途径的重建更类似于拟南芥，而不是小立碗藓属（图5）。

文章出处

HarrisB.J.,HarrisonC.J.,HetheringtonA.M.etal.PhylogenomicEvidencefortheMonophylyofBryophytesandtheReductiveEvolutionofStomata.CurrentBiology.30(11):-().



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